寄生是一种比较常见的生物有机体之间的互作关系, 平方存在于天然界。在被子植物种, 寄生植物的种类爽朗有3000种, 约占被子植物总额的1%, 分属于16个科[1]；抑或有4744种, 分属于32个科[2]。寄生植物的共性之一即是通过吸器从寄主获打水分、养分等孕育发育所需物资[3-4]。种子萌生之后, 吸器冷静酿成性技巧, 并由此与寄主成就寄生关系, 已毕从自养阶段到寄生阶段的障碍[5-6]。一朝成就了寄生关系, 寄生植物不仅能篡改寄主的举止, 影响寄主与非寄主之间的互相作用, 而且能驱动生态系统中生物与非生物因子的变化, 从而影响生物各样性, 进而篡改生态系统的结构和功能[7-8]。
繁衍是生物进化的要津, 亦然研究各式生物进化问题的费事节点[9]。一般地, 植物的有性繁衍波及三个一语气事件：传粉、种子传播和幼苗建成；而且, 传粉和种子传播不绝依赖于动植物之间的互相作用[10]。传粉是种子植物受精的必经阶段, 其畅通方式在很猛进度上适度了植物个体间的基因流和群体的交配方式, 从而影响后代的遗传组成和允洽度[11]。传粉者业绩的减少能径直影响植物的繁衍产出, 会导致果实和种子产量与质地的下落, 致使促进植物转向自交[12]。此外, 种子传播受限会严重地影响种子萌生和幼苗建成, 进而加快自交零落[13]。就寄生植物而言, 种子的有用传播关于种子萌生辱骂常费事的。越来越多的研究标明, 鸟或其他动物的取食作用不仅能传播撒子, 而且对某些种子的萌生有促进作用[6, 14]。种子就寝与萌生是植物允洽度的费事组成部分[9, 12]。很多寄生植物的种子是就寝的, 需经过化学物资的刺激才智萌生[5, 15-16]。在某些情况下, 由于干燥失水或高温等窘境要挟, 脆弱的幼苗由于未能实时与寄主成就寄生关系而弃世[17]。不管是植物的传粉方式, 已经种子萌生模式, 抑或是寄生植物与寄主之间的互相作用, 齐是在天然采用的作用下使生物个体的允洽度趋向最大[18]。
桑寄生科(Loranthaceae)是一类比较常见的寄生植物, 约有22属700余种, 其中一些种类有多个寄主, 如Dendrophthoe falcate[19]。历久以来, 尽管在桑寄生植物的分类粗莽、种子传播与种子萌生等方面取得了长足进展[1, 19], 然而, 很多寄生植物的繁育系统和传粉机制等方面的研究亟待弥补[6, 20]。比方, 小红花寄生(Scurrula parasitica var. graciliflora)有多种寄主, 具有费事的药用价值[21], 相关研究主要围聚于物种分类[22]以及果实的传播等方面[14], 尚无繁衍生态及进化等方面的科学报谈。探望发现, 在重庆缙云山下的杨家沟和肖家沟, 熟悉的小红花寄水果着实5—6月洒落于树枝上和大地, 但发愤寄生的小苗。那么, 小红花寄生幼苗荒凉的原因是什么呢？又是哪些要素影响其寄生得胜的呢？为了充分地领路上述问题, 咱们对其繁育系统、种子萌生特点、种子的脱水安谧、寄生关系成就等方面进行了系统探望与研究。
1 材料和设施 1.1 小红花寄生颠倒生境在重庆市沙坪坝区的杨家沟(29°36′49″N, 106°18′07″E, 海拔275 m)和肖家沟(29°36′48″N, 106°18′07″E, 海拔353 m), 小红花寄生(S. parasitica var. graciliflora)分别寄生在数十株桂花树上。小红花寄生是桑寄生科中的一种常绿灌木, 总状花序有花3—7朵, 密集于叶腋；花冠黄色, 长1—1.2 cm, 裂片披针形, 长约3 mm；果梨形, 红黄色；花果期4—12月；主要散布于云南、四川、贵州、广西等省区的一些山谷或阔叶林, 其海拔介于850—2100 m, 常以桃树(Prunus persica)、锥栗(Castanea henryi)等种类为寄主；尼泊尔、缅甸、孟加拉等国也有散布[21]。经过2年的一语气不雅察, 研究发现, 寄生于桂花树上的小红花寄生的花期是3—5月, 果期是5—6月。在果实熟悉技术, 红胸啄花鸟(Dicaeum ignipectus)和白头鹎(Pycnonotus sinensis)等会偶尔取食小红花寄生的熟悉果实。
在相邻的杨家沟和肖家沟, 与小红花寄生的寄主桂花伴生的植物有桑树(Morus alba)、紫叶李(Prunus Cerasifera)、桃树(P. persica)、小叶女贞(Ligustrum quihoui)和黄葛树(Ficus virens var. sublanceolata)等多教育物, 它们共同组成了一个微型的“常绿-落叶阔叶林”, 伴生的草本植物有沉光(Senecio scandens)、狗牙床(Cynodon dactylon)、蛇莓(Duchesnea indica)和喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)等种类。杨家沟和肖家沟的形势类型属于中亚热带季风性湿润形势, 四季分明, 雨量充沛, 且降雨多发于5—10月(约占全年降雨量的80%)。2005—2016年, 此地的最冷月(1月)的平均气温8.2℃, 最热月(7月, 有的年份是8月)的平均气温29.3℃, 年平均气温19.2℃, 年均降水量为1086 mm(数据源自沙坪坝区气象局)。
1.2 花部特征与着花物候的测量与不雅察2015年3—6月, 最初不雅察和分析了小红花寄生的着花动态颠倒着花比例, 以此细目其着花物候。其次, 未必象征20个花蕾, 一语气不雅察, 以细目单朵花的执续时候；第三, 在花蕾期象征30个花蕾, 分别测量花开之后的花筒长度、花筒基部直径、花筒顶部直径、花瓣裂片的长度、花丝长度、花药长度以及花梗的长度。2016年3—6月, 肖似不雅察和纪录小红花寄生的着花动态, 并测量上述参数。
1.3 传粉处分与虫豸传粉举止的不雅察2015年5—6月, 为了查明小红花寄生的繁育系统类型, 分别进行如下处分：(1)天然授粉的对照组(CK)。在花蕾期, 未必采用50朵花, 挂上塑料象征牌, 让其天然通达与授粉。(2)花蕾期挂牌象征, 套袋(marked and bagging before corolla tubes split, MBB)。在花冠筒耸立(花冠筒闭合)时, 在5株小红花寄生上未必象征50朵花, 并套上小的茶叶袋。(3)花通达之前挂牌象征, 去雄, 不套袋(marked, emasculated, and non-bagging before corolla tubes split, MENBB)。在花冠筒直当场, 用小镊子将花冠筒掀开, 去除雄蕊, 处分朵50朵花。(4)花通达之前挂牌象征, 去雄, 花开之后异花授粉, 并套袋(marked, emasculated, outcrossing and bagging before corolla tubes dehisce, MEOBB)。在花冠筒尚未迤逦前, 对50朵未必象征的花给予去雄并套袋, 然后在花开之后从其他通达的花上收罗花粉, 辅以东谈主工授粉, 络续套袋；(5)在花冠筒开裂之前挂牌象征, 去雄, 套袋(marked, emasculated and bagging before corolla tubes split, MEBB)。在花冠筒耸立闭合时, 对象征的50朵花进行去雄处分, 然后套袋。2016年5—6月, 在归拢个种群内肖似上述5类处分, 进一步探究其繁育系统的特点。
此外, 在2015年和2016年的着花岑岭期, 分别一语气3天对小红花寄生进行传粉虫豸的监测。不雅察时候为6:00—19:00, 每次不雅察20 min, 1小时内未必不雅察1次；同期, 若是有虫豸前来访花, 咱们就对这些虫豸进行拍照与捕捉, 将捕捉的虫豸放入装有一团医用棉花和小数乙酸乙酯的玻璃瓶中, 尔后在实验室进行虫豸种类的粗莽。
在果实熟悉技术(5月下旬), 收罗以上5种处分的果实, 统计座果率(%)(即正常发育的果实数与象征处分的总花数的百分比)。一般地, 一个正常发育的果实含有一粒种子。
1.4 花粉活力和柱头可授性的检测2015年5月, 未必象征100朵花, 以收罗花粉和柱头。在花冠略迤逦且尚未裂开而花药已裂开时, 取一次花粉并检测活力；花冠裂开之后, 每隔24 h取一次花粉并检测其活力, 一语气取4次。离体花粉活力的检测参照叶要妹等所形色的设施进行[23]。对每一次所取的花粉样品缔造4个肖似培养, 通过体视显微镜不雅察花粉的萌生情况, 以花粉管长度大于花粉直径四肢萌生的尺度。
未必取样柱头并检测其可授性。花通达之前(花迤逦, 花冠未开裂), 但花药已开裂, 一语气3天于10:00取10个花柱。花通达之后(此时花冠裂片反折), 一语气3天取花柱, 分别是10:00点和5:00各取10个花柱。取样之后, 立即用联苯胺-过氧化氢溶液检测柱头的可授性[24]。具体操作如下：将新汇集的柱头浸入联苯胺-过氧化氢溶液(1%联苯胺:3%过氧化氢:水= 4:11:22, V/V)中(该溶液加注于凹面载玻片的凹下处)。10—15 min后, 在体视显微镜(舜宇体视显微镜/SZM45, 浙江宁波舜宇仪器有限公司)下不雅察柱头染色的部位, 若柱头有2/3颠倒以上的面积呈现深蓝色并伴有大齐气泡, 则视为可授性柱头, 不然视为无活性的柱头。
1.5 花粉扫描电镜不雅察最初, 从花冠筒已开裂的10朵花均分别汇集花粉, 然后将花粉夹杂。其次, 从花冠筒尚未开裂的10朵花均分离出柱头。随后, 用双面胶在铜台上粘样, JFC-1200离子溅射镀膜仪喷金镀膜, 用SU3500日立扫描电子显微镜不雅察与拍照。未必录取20离花粉, 测量臂长及高度(μm)；分别不雅察和测量10个柱头的名义直径(μm), 并拍照。
香蕉视频www.5.在线观看 1.6 果实的汇集、特征参数测量及萌生实验2015年5月, 从小红花寄生的植株上汇集熟悉的果实, 一部分果实用于测量果实的大小(cm)、千粒重(g)和含水量(%)等基本特征值；其余的果实用于萌生(即带果肉的萌生实验)和剥取种子。未必取30粒果实, 用数显游标卡尺(精度为0.01 mm)测量果实的长度与宽度。未必取200粒果实, 用电子天平(精度为0.1 mg)称其分量(g), 3次肖似。在测定果实的含水量时, 参照ISTA的设施进行[25]：取10粒果实, 称其分量(W0), 然后将其放入103℃的烘箱中进行干燥脱水, 17 h后取出, 放入密闭的干燥器中冷却至室温, 然后称重(W1), 并以鲜重为基础磋议果实的开动含水量(%), 肖似3次。
在“果实内的种子萌生实验”前, 用2%的次氯酸钠溶液对果实进行名义消毒10 min, 然后进行萌生检测：(1)在相近小红花寄生的生境(距离小红花寄生母株约3 m)中, 将50粒种子播撒于大小为1 m×1 m的小样块的泥土名义, 4个肖似。(2)在实验室, 将25粒种子摆放于培养皿内湿润的滤纸上, 然后将其放入25℃、30/20℃或20℃的周期性光照培养箱内。每个温度下成立4个肖似。以胚根冲破“果皮”四肢萌生的尺度, 实验执续时候为28 d。
1.7 温度和光照对带果肉种子萌生的影响2015年5月, 在5个恒温(15、20、25、30℃和35℃)和3个变温(20/10℃、25/15℃以及30/20℃)下检测小红花种子的萌生特点, 均给予周期性光照(12 h/d), 光照强度约为40 μmol m-2 s-1。用于萌生的种子是去除了果皮而具粘液物资的种子, 即是“带果肉的种子”。变温的高温时段与光照同步, 其低温时段是阴沉的。检测种子萌生时, 在玻璃培养皿(Φ=9 cm)内置2层滤纸, 并加入9 mL灭菌水, 然后遗弃25粒带果肉的种子。每一个温度下成立4个肖似。以胚根长至2 mm四肢种子萌生的尺度, 不雅测执续时候为28 d(其他的萌生实验与此接头)。为了幸免系统位置效应, 不雅察时未必地篡改培养皿的位置(下同)。每天计数萌生的种子, 并将萌生的种子移出培养皿。
2016年5月, 检测种子在阴沉下的萌生情况。在培养皿(Φ=6 cm)的滤纸上遗弃25粒种子, 加入5 mL蒸馏水, 然后用双层铝箔纸包裹培养皿；萌生温度为25℃和30/20℃, 每个温度下缔造4个肖似, 其他的操作和萌生尺度与光照下的接头。在实验的第28 d稽察种子萌生情况, 以胚根长至2 mm四肢萌生的尺度。
1.8 种子的干燥脱水与萌生检测2016年6月, 基于萌生率对小红花寄生种子进行脱水安谧的评价。最初, 从所汇集的熟悉果实中手工分离种子(即是“不带果皮和果肉的种子”), 并清洗干净, 室温下晾干, 然后贮藏于15℃的恒温箱中(相对湿度为65%)。其次, 在带盖的玻璃干燥器内的活性硅胶的名义遗弃120粒种子, 进行脱水处分(温度遏抑在26±2℃), 共用5个干燥器处分了600粒种子, 分别脱水2、12、48、72 h和96 h。对脱水72 h和96 h的干燥器内的硅胶分别更新2次和3次, 以得回更好的脱水后果。当种子脱水至既定的时候后, 取出任性一个干燥器中的种子, 其中20粒用于含水量(%)的测定, 其余100粒用于萌生实验。测定含水量时, 参照海外种子检测协会(ISTA)制定的设施进行[25], 4次肖似。以未干燥脱水的种子四肢对照。萌生温度为25℃。
1.9 与桂花和桃树的寄生关系的成就2016年5月, 咱们将分离的具有粘液物资的种子放于桂花(Osmanthus fragrans)和桃树(P. persica)的不同部位, 以评估其寄生关系成就的难易度。具体操作如下：在5株成年桂花的茎干(胸径约110—140 mm)名义(包括茎与枝的调治处)分别遗弃16粒, 系数80粒种子。在10株桂花幼树的茎顶叶腋(茎的直径约3—4 mm)分别遗弃8粒种子, 系数80粒种子。同期, 在10株桂花幼树的叶片上也遗弃80粒种子, 每一株上有种子8粒。类似地, 在5株成年桃树茎干、叶腋和叶片上分别遗弃80粒种子, 即分为茎干、茎顶叶腋和叶片3组。颠倒地, 在遗弃种子前, 用钻孔器在桂花和桃树的茎干上打一个小孔(孔的直径与深度约为2—3 mm), 种子被置于孔内。每2天不雅察一次种子的发芽动态及幼苗的孕育情状。在不雅察计数时喷洒小数的蒸馏水, 阻拦种子因干燥脱水而弃世。
1.10 数据统计分析花粉活力(%)和柱头可授性(%)以肖似实验的平均值±尺度偏差(SD)暴露。哄骗单因子方差分析(One-way ANOVA)和最小显耀差数法(LSD)实际各式传粉处分对座果率(%)的影响；利用单因子方差分析实际温度、脱水处分或东谈主工接种位点对种子萌生的作用效应。因为只消桂花幼树茎顶叶腋的幼苗与寄主桂花以较低比例的成就了寄生关系, 故未对寄生率进行统计实际。在进行方差分析时, 先将萌生率(%)和寄生率(%)进行归正弦调治, 但萌生与寄生的终结仍以未调治前的数值(%)暴露。所用数据统计分析软件是SPSS 19.0 for Windows。
种子萌生率(%)以平均数±尺度偏差(SD)暴露。种子平均萌生时候(MGT)的磋议公式如下：
MGT=∑(t×n)/∑n[26]
式中, t是萌生时候(d), 计时从0 d出手；n为第t天所萌生的种子数。MGT的值越大, 则种子萌生速度越慢。
2 终结 2.1 小红花寄生的着花物候与花部特征小红花寄生的花序为总状花序, 4—7朵生于叶腋处, 外被白色短绒毛(图 1A, 1B)。在2015年3月21—28日历间, 较多绿色的花蕾酿成, 称之为“花早期”或“花蕾期”。在3月29日—4月17技术, 约有10%的花通达, 称为“始花期”。在4月18日—5月29日历间, 约有95%的花通达, 称之为“盛花期”或“着花岑岭期”。在5月30日—6月14日历间, 大部分花已凋谢, 约有5%的花仍在通达, 称之为“晚花期”。2016年, 小红花寄生的着花物候莫得光显变化, 故未赘述相关数据。
当花通达之后, 花柱呈紫红色, 柱头呈暗红色或红褐色(图 1B)；花柱的长度约(26.67±0.25) mm, 柱头的名义宽度约(35.70±0.02) μm(图 1G)。与此同期, 略迤逦的花冠筒的长度约(27.94±0.22) mm, 花冠筒的4个裂片反折, 致使紧贴花冠, 其裂片长度约(5.37±0.13) mm；花冠下部呈红色, 上部黄色或黄绿色(图 1B)。在花冠内壁, 紫红色条带与绿色条带相间摆设, 4条紫红色条带实为雄蕊的扁平状花丝, 与花冠紧贴, 但可分离。花丝上端(约(1.75±0.03) mm)呈红色。花相近通达时, 花冠筒的基部直径、中部直径和顶部直径分别为(2.20±0.08)、(2.66±0.10) mm和(1.46±0.08) mm。
花柱开动期为绿色。跟着花的孕育, 花柱冷静由绿色变成黄色, 临了障碍为红色。柱头由红色障碍为红褐色, 具粘液。当花冠筒裂开柱头可见时, 柱头呈紫玄色或暗紫色, 粘液磨灭。雄蕊长久位于柱头之上, 略高于柱头(约卓绝0.75 mm), 4个花药(贴着药)呈黄色, 长约(2.04±0.02)mm, 瓣裂。在花冠裂开之前, 花粉粒已散出并落置于具粘液的柱头之上。黄色的花粉粒呈三沟型-三臂沟型, 中央有一小孔, 在电子显微镜下, 花粉粒外壁的名义密布瘤状突起(图 1E, F)。花粉的臂长为(20.37±1.52) μm, 花粉的中央高度为(19.73 ±1.77) μm。在花开之后呈暗红色, 其上有很多乳突(图 1G, H)。柱头名义的直径是(367 ± 21) μm。单花的寿命约7—8 d。在通盘花期, 花不分泌花蜜。
2.2 花粉活力与柱头的可授性花粉活力跟着着花时候的推移而松懈, 花粉活力与柱头可授性是同步变化的。花冠筒已迤逦但未开裂时, 花粉活力极高(98%)。在花开之后的第24、48、72 h和96 h, 花粉活力顺次为94.5%、81.5%、38.3%和6.3%, 存在显耀相反(F=340.507, df = 4, P < 0.001)。
跟着着花时候的延长, 柱头可授性亦缩小。花开之前, 3次取样的柱头可授性分别是100%、100%和95%±2.1%。花开之后, 6次取样的柱头可授性分别是73%±3.83%、65%±5.72%、49%±2.84%、50%±3.77%、25%±2.22%和4.7%±1.41%(F=81.900, df=8, P < 0.001)。
2.3 繁育系统与传粉特点传粉处分对小红花寄生的座果率有显耀的影响(F = 40.722, df=4, P=0.001)。天然授粉的对照组(CK)的座果率为82.5%±4.08%；花通达之前象征且套袋的实验组(MBB)的座果率为83.1%±3.75%, CK与MBB的座果率莫得显耀相反(F=0.901, df =1, P=0.379)。花开之前, 去雄后异花授粉的实验组(MEOBB)的座果率为35%±4.56%, 与CK的座果率的相反显耀(F=266.748, df=1, P < 0.001)。去雄的两个实验组(MENBB和MEBB)均未产水果实(图 2)。
在实验技术, 天然有蜜蜂(Apis cerana cerana)和熊蜂(Bombus Spp.)在小红花寄生及寄主桂花的枝杈间飞翔, 然而, 它们齐莫得停留在花朵之上取食花粉或花蜜。是以, 蜜蜂和熊蜂不是小红花寄生有用的传粉者。除了蜜蜂和熊蜂外, 尚未见到其他虫豸、鸟或其他动物来访花。
2.4 果实与种子的基本特征小红花寄生的果实熟悉于5—6月, 浆果梨形, 红黄色或黄色(图 1C), 长约(9.42±0.03) mm, 直径(宽)是(4.69±0.16) mm, 千粒重为(112.32±9.76) g, 开动含水量是72.15%±1.71%。
小红花寄生的种子外被粘液物资, 主要由种皮、胚和胚乳等三部分组成(图 1)。种脐呈柄状, 位于种子底部, 长度为(4.58±0.07)mm；种脐朝上延迟酿成4根红色的种皮维敛迹。种子外壁呈粉红色, 种皮外的粘液物资呈乳白色。胚呈绿色(图 1D), 约占总体积的4/5, 较小的绿色胚((0.35±0.06)mm)嵌入于胚乳中。种子千粒重为(19.18±1.44)g, 种子长度为(8.56±0.13)mm, 宽为(2.81±0.10)mm；种子开动含水量为53.01%±1.64%。
2.5 果实内的种子萌生在实验技术, 小红花生境的日夜温度为17—32℃；3个萌生箱的温度分别是20℃、25℃和30/20℃。不管在小红花寄生生境中的小样块内, 已经在光照培养箱内, 小红花寄生的种子在果实中均未萌生。由此可见, 在无缺的果实中, 种子萌生是受扼制的。
2.6 温度和光照对种子萌生的影响在5个恒温(15、20、25、30℃和35℃)和3个变温(30/20℃、25/15℃和20/10℃)下, 小红花寄生种子的萌生率显耀不同(F =117.012, df = 7, P < 0.001)(图 3)。在周期性光照下, 20℃、25℃、30℃、30/20℃和25/15℃下的种子萌生率均≥96%。此外, 在上述8个温度下, 小红花寄生种子的平均萌生时候(MGT)也有显耀相反(F=1.219E4, df=7, P < 0.001), 其中以25℃下的平均萌生时候最短(3.19 d)。另外4个恒温(15、20、30℃和35℃)的MGT分别是13.14、6.60、5.46 d和9.82 d, 其他3个变温(30/20℃、25/15℃和20/10℃)的MGT分别是8.67 d、11.49 d和12.35 d。由此可见, 在已实际的8个温度中, 最适宜的萌生温度是25℃, 其次是30℃、30/20℃和20℃；低温或高温齐不同进度地扼制小红花种子萌生。
在晦黑暗, 25℃和30/20℃下的种子萌生率分别是92%±3.27%和91%±5.03%。在25℃下, 阴沉与光照的种子萌生率之间莫得显耀相反(F=9.000, df=1, P = 0.241)；在30/20℃下, 阴沉与光照的种子萌生率之间也莫得显耀性相反(F=12.789, df =1, P=0.122)。由此可见, 光照要求对小红花种子萌生莫得光显的影响。
2.7 种子的脱水安谧脱水经过中, 跟着脱水时候的延长, 小红花寄生种子的含水量从开动时的53.06%冷静下落到9.17%。干燥脱水对种子的萌生率有显耀的影响(F=402.518, df = 5, P < 0.001)(图 4)。未脱水种子的萌生率不错达到97%；当脱水24 h, 含水量下落至22.27%时, 种子萌生率为36%；进一步脱水至9.17%时, 种子已十足失去活力。
2.8 两教育物上的寄生率东谈主工接种于桂花和桃树不同位点的种子萌生率是有显耀相反的(F=42.640, df = 5, P < 0.001), 其中桂花幼树茎顶叶腋的种子萌生率最高(90.6%), 而桃树叶片上的种子萌生率最低(47.2%)(表 1)。与寄主得胜成就寄生关系的小苗均位于桂花幼树的茎顶叶腋, 其寄生率为6.25%(表 1)。
3 参谋不雅察与实验终结标明, 半寄生的小红花寄生在天然要求下能大齐的着花与褂讪, 且自花授粉的座果率达80%以上。熟悉的种子在适宜的要求下能快速萌生。这标明小红花寄生的种子辱骂就寝的。然而, 萌生的种子却难以与寄主得胜地成就寄生关系, 这极可能是小红花寄生小苗荒凉的主要原因。
自花授粉的水平取决于花药与柱头之间的时空分离进度, 牝牡功能时空分离对植物传粉和交背气象有着径直的影响[18]。大多数被子植物产生十足花(既有雄蕊又有雌蕊), 况兼其中一部分是自交亲和的, 十足自交的植物很少[27]。比较异交而言, 在种群密度低或发愤传粉者时, 自交不错拔擢植物的褂讪率(繁衍保险效应)和赋予自动采用上风[28]。尽管异交平方存在于多种散布平方的桑寄生植物中, 然而, 自交亦然常见的交配模式[19]。小红花寄生的野生种群在4—6月着花, 执续约75 d；着花岑岭期为4月18日—5月29日；单花寿命约7—8 d。小红花寄生的花是十足花, 在5种传粉类型中, 天然授粉的小红花寄生(对照组)有较高的坐果率(82.5%), 花开之后的异花授粉实验组(MEOBA)的座果率仅有33.8%。而且, 花蕾期套袋的实验组(MBB)在拆开了异花传粉之后有着颠倒高的座果率(83.1%)。然而, 不管套袋与否, 去雄的花齐不可褂讪。由此可见, 小红花寄生的繁育系统是兼性的, 以自花授粉为主, 而异花授粉在有用传粉后亦能发生, 但其座果率显耀低于自交的座果率。在花冠筒迤逦而未裂开之前花药已裂开, 且花粉已落置于充分发育的粘性柱头上；花开之后, 柱头可授性显耀缩小, 而且柱头上的粘液物资磨灭。花药与和柱头的紧贴征象以及花粉活力和柱头可授性的变化趋势充分诠释小红花寄生不存在牝牡异熟征象(即牝牡时候上的分离), 这为花内传粉与授精(自交)奠定了费事基础。类似地, 在莫得传粉者业绩时, 分泌花蜜的Ligaria cuneifoli和Tristerix corymbosus齐是自交的[29]。雷同, 墨西哥槲寄生(Psittacanthus calyculatus)在蜂鸟授粉受阻时能部分自交(44%的座果率), 而且去雄的花均不可产水果实[30]。
Darwin以为繁衍保险是自交进化的最费事因子[31]。证据自有花粉和外来花粉到达柱头的时候序列, 自交可分为3种不同的类型：前自交、竞自交和后自交；前自交是指自体授粉发生在异体授粉之前, 后自交是指自体授粉发生在异体授粉之后；竞自交是指自体授粉和异体授粉同期发生的情形[18, 32]。在着花技术, 小红花寄生的花莫得分泌花蜜, 而且花筒万古候处于闭合状态；花开72 h后, 花粉和柱头呈紫玄色；而且, 花的香味极其高雅。光显, 这么的花部特征不利于蛊惑虫豸或其他动物访花。可能恰是这个原因, 在花期, 咱们未能不雅察到确凿的传粉虫豸或其他动物来访花。此外, 花开之后, 尽管花粉的活力能保执较万古候(约48 h), 然而, 72 h后柱头简直全部失活。这示意着异体授粉只可在着花之后较短时候内发生。着花之后, 若是传粉时候延后, 那么花粉在活性低的或失活的柱头上就不可有用授精。这极可能是花开之后异花授粉实验组(MEOBB)座果率低(33.8%)的原因。要而论之, 小红花寄生的交配模式属于前自交类型, 在一定要求下可能存在异花授粉征象。值得介怀的是, 花开之后的异花授粉的有用性还受天气与传粉绪论等要素的影响。若是花期的天气或其他环境因子不利于异交传粉时, 那么小红花寄生就高度依赖于前自交的“闭花受精”, 以产生延续种族的种子(繁衍保险)。之前, Lord曾作念了一个假定, 即闭花受精的植物一般能产生目田传粉的两性花, 但通盘植株并不一定十足自交[33]。概括而言, 小红花寄生的交配模式是对上述假定的有劲因循。
种子萌生与寄生关系的成就是寄生植物进化的费事设施[5, 15]。很多寄生植物的种子在熟悉之后是就寝的, 需要在特殊的环境因子的刺激下才智萌生；萌生后种子的胚根要寄生到寄主植物上还必须通过提醒酿成吸器来完成[16, 34]。举例, 根寄生植物独脚金(Striga asiatica)的种子在熟悉后处于就寝状态, 寄主根系分泌的独脚金内酯能提醒种子萌生[35]。天然, 有的寄生植物的种子熟悉后辱骂就寝的, 在适宜的要求下大略速即萌生, 如五蕊寄生(Dendrophthoe pentandra)、栗寄生(Kortalsella japonica)等10种桑寄生植物的种子辱骂就寝的, 能在室温(18—32℃)下萌生[14]。与此类似, 小红花寄生的熟悉种子在25、30、30/20℃和25/15℃下的萌生率均在96%以上, 然而在15℃下的萌生率为57%, 在35℃下萌生率为62%。由此可知, 非就寝的小红花寄生的种子萌生有光显的温度依赖性。当萌生温度为25℃和30/20℃时, 光照与阴沉下的萌生率齐在90%以上。可见, 光照不是小红花寄生种子萌生的必要要求。
果实是种子的开动载体, 果皮和果肉的质地颠倒含有的化学物资径直影响果实颠倒种子的传播与萌生[36]。小红花寄生的果实是浆果, 熟悉时呈红黄色或黄色, 果肉较多, 含水量也较高, 而且其乳白色的果肉极具粘性。此类特征为鸟取食小红花寄水果实并为之传播提供了可能性。不外, 在荒凉生境, 尽管偶尔见到了红胸啄花鸟(Dicaeum ignipectus)和白头鹎(Pycnonotus sinensis)停留枝端取食小红花寄水果实, 但未能收罗到鸟食用果肉后留住的种子。因此, 尚不可证据鸟取食会对小红花寄生种子萌分娩生何种影响。
在“果实萌生”实验中, 小红花寄生的种子在无缺的果实中均不萌生。一朝去除果皮, 不管带果肉的种子, 已经不带果肉的种子, 齐能在适宜的要求下萌生。这与肖来云和普正和以及罗亚皇和张玲对五蕊寄生(Dendrophthoe pentandra))种子萌生的研究终结是一致的[37-38]。
当去除果皮和果肉后, 小红花寄生的种子(即确凿的“种子”)在干燥脱水经过中, 由于水分的丧失而发扬出不同的萌生率。换而言之, 种子的含水量对种子萌生率有径直而显耀的影响。当温度适宜时, 未脱水种子简直能十足萌生；严重脱水至22.27%时, 仅有36%的萌生率。种子对干燥脱水的敏锐进度是永诀种子贮藏举止的紧要依据(另一个依据是种子对贮藏温度的敏锐性)[39]。迄今, 证据种子对干燥脱水的敏锐进度, 种子被分为正常性种子、顽拗性种子和中间性种子三种基本类型；正常性种子对脱水不敏锐, 其含水量缩小至5%时仍能正常萌生；顽拗性种子对干燥脱水十分敏锐, 在较高的含水量(20%—30%)时已严重劣变, 萌生率显耀下落；中间性种子对干燥脱水的安谧介于二者之间, 一般在7%—12%的含水量时仍能正常萌生[40, 41]。综上可知, 小红花寄生的种子对干燥脱水是敏锐的, 极可能是顽拗性种子。天然环境中的天然干燥对种子萌生而言是一个适度因子, 但小红花种子在熟悉时具有较高的含水量, 在雨热要求适宜的夏日大略快速萌生, 从而不错幸免泥土微生物万古候的侵染而劣变, 进而拔擢其允洽度。从进化生态学的角度看, 小红花寄生种子的非就寝性和脱水敏锐性是适宜水热的季节性变化气象的。
事实上, 去除果皮后, 带果肉的种子就失去了通盘保护障蔽。小红花寄生的果肉是高度粘性的, 有助于种子粘附于茎、树枝和叶片等绪论上。当食果鸟取食其果实后, 随粪便排出的是“莫得粘性果肉”的种子。因此, 这么的种子又失去了粘性果肉的保护作用。当鸟粪天然变干后, 这种流露的种子就分解于空气中而冷静干燥失水。是以, 小红花寄生的种子就难以萌生和酿成吸器, 从而就不可与寄主成就寄生关系。
在东谈主工成就寄生关系的研究中, 咱们发现小红花种子不错在桂花和桃树的不同部位萌生, 然而仅在桂花幼树的茎顶叶腋处有6.25%的寄生率。尽管小红花寄生是广寄生的性技巧, 有多种寄主[21], 然而, 幼苗与潜在的寄主能否成就寄生关系在很猛进度上受寄主部位的生理状态及剖解结构等要素影响。尽管寄生植物的种子萌生酿成的幼苗产生了吸器, 但若是吸器不可与茎(枝条)和根的维管组织相团结, 那么就不可得胜地成就寄生关系[3]。也即是说, 幼苗能否正常长成植株, 一个要津要素即是树体的抗寄素性, 这种抗寄素性与寄生部位的生理状态、器官剖解结构及硬度、化学物资的信号作用等因子密切辩论[42]。小红花寄生的幼苗能在桂花幼树的茎顶叶腋处已毕寄生关系的成就, 这诠释桂花的幼树茎顶叶腋的抗寄生力较低, 也示意了寄生植物对寄主(和寄主部位)发扬出横暴的采用性。