种子扩散是植物的繁衍体辩认母株扩散出去的进程, 是植物主要的畅通机制, 是植物生活史要紧的构成部分[1-4]。萧疏植物的种子扩散政策是生活史中要紧的要领, 亦然其对严酷的环境条目的一种适合[5]。种子扩散受当然选拔的影响热烈, 外界环境(风向、降水和序论动物等)和植物的本身特质是影响种子扩散的主要因素, 测定种子扩散参数比植物生活史中其他大多数参数更珍摄[6-8]。不同物种及团结物种的不同种群种子扩散的期间动态和空间花式可能存在各异, 这对种子萌生和幼苗建成的时机及种群的漫步具有深入的影响, 是物种或种群对其生境永久适合的效力[9-13]庭院里的女人, 举例助长在古尔班通古特沙漠的70汲引物的种子共有5种不同的扩散神色[14], 蒙古扁桃的种子除了依靠本身重力扩散, 动物和雨水亦然其扩散序论[15], 霸王助长的地形条目、周边的植物以及风向等影响该物各种子扩散时空特征[16]。
裸果木(Gymnocarpos przewalskii), 属于石竹科(Caryophyllaceae)裸果木属(Gymnocarpos)亚灌木, 格外种, 亚洲中部萧疏区鲜有第三纪余存物种, 属古地中海旱生植物区系要素, 其生活和演化发展进程对斟酌古地中海鼎沸变化和旱生植物演化进程极为要紧[17]。连年来, 由于裸果木植物种群遭羊群啃食、牧民樵采、漫步区内当然环境继续恶化及结籽率较低等影响, 数目彰着减少, 漫步边界继续裁减以及落空化。植物种子从母株开动扩散, 粗略普及种子存活的几率, 使其到达相宜萌生和助长的微生境, 匡助种群开采重生境[18-19], 对看护物种生活及生物各种性至关要紧。现在, 对裸果木的斟酌主要团结在种群结构[20-21]、繁育系统[22]、着花物候[23]和种子萌生[24]等方面, 关系种子扩散时空特质的斟酌尚未见报说念。
本文通过布设种子集会器等方法, 对裸果木哈密种群种子扩散的时空动态进行一语气定点不雅测, 筹办是了解其种子在顶点环境下的扩散特质及对环境的适合性, 为进一步掌捏该物种生活史特征及种群动态提供表面尊府。
1 斟酌区和材料斟酌地点位于新疆哈密地区三说念岭(92°33.171′E, 43°15.557′N), 海拔1323 m, 属新疆东部顶点干旱区。日照充足, 年均日照3358 h, 夏令炎热, 冬季直率, 日夜温差大, 年平均气温9.8℃, 全年中7月温度最高。多风, 终年盛行北风和西北风。年平均降水量为33.8 mm, 降水珍稀且降水量在年度内漫步不均, 降水主要团结在6月、7月(图 1)。挥发热烈, 年均挥发量3300 mm, 年均无霜期约182 d。鼎沸类型为典型的温带大陆性干旱鼎沸, 泥土类型为石质性很强的棕色石膏萧疏土, 主要伴生种有霸王(Sarcozygium xanthoxylon)、琵琶柴(Reaumuria songonica)、松叶猪毛菜(Salsola laricifolia)、盐生草(Halogeton glomeratus)和石生驼蹄瓣(Zygophyllum rosovii)等。
裸果木为多年生亚灌木, 株高约13—80 cm, 东西冠幅约10—124 cm, 南北冠幅约9—125 cm, 植物无彰着主茎, 茎障碍且多分枝, 节膨胀。裸果木3月底至4月初长嫩叶, 4月下旬到5月上旬参加初花期, 聚伞花序腋生, 花小, 不显赫, 每个花序约有单花5—15朵不等, 具宽卵形的白色膜质苞片, 苞片易碎、易衰退, 花萼宿存且下部一语气, 萼片呈倒披针形, 数目为5, 萼片长度约2.30 mm。果期6月, 瘦果包于宿存萼内, 当然矫捷率低, 种子小, 长圆形, 表皮光滑, 呈褐色。
2 斟酌方法 2.1 种子集会器布设及种子扩散不雅察2015年和2016年每年的5月下旬, 及第所处地形条目(海拔、坡度和坡向)和植株大小(株高和冠幅)基本一致, 且20 m边界内无其他株丛漫步的3株零丁孤身一人的裸果木植株为不雅察对象, 布设种子集会器。集会器由半径0.075 m的白色圆形PVC管和孔径1×10-3 m的尼龙网构成。具体布设方法如下：以裸果木株丛基部为肇端点, 用罗盘驯服场地, 别离沿东、南、西、北、东南、东北、西南、西北8个场地的蔓延线布设集会器, 每个场地均以0.1 m为阻隔布设集会器, 前期郊野不雅察发现, 裸果木种子多在植株周围扩散, 故临了一个集会器到母株的距离是3 m, 各场地均有13个集会器庭院里的女人, 3株植株贪图布设种子集会器312个。裸果木种子扩散的期间和空间变化动态不雅测具体方法见2.1.1和2.1.2。
2.1.1 种子扩散期间动态不雅察在裸果木矫捷本事开动不雅察种子扩散情况, 集会器内第1粒种子出现的期间记为种子扩散开动期间, 每5 d不雅察统计一次通盘集会器内裸果木种子数目, 并将集会器内的种子移出, 直至一语气15 d集会器内均不再有种子出现, 视为其种群种子完成扩散进程。同期, 集会不雅测本事逐日的温度、降水量及风速, 数据均来自中国景色数据网()。将集会器里的种子数目换算为种子扩散密度(1 m2单元面积扩散的种子数目), 种子扩散密度=集会器内种子数目/集会器面积, 粒/m2；集会器面积=π×0.0752, m2。
2.1.2 种子扩散空间动态不雅察为探讨风向对裸果木种子扩散的影响, 循序对东、南、西、北、东南、东北、西南和西北8个不同场地种子集会器内的种子数目进行不雅察和统计, 每个场地的种子扩散数是各场地13个集会器中种子数总和。同期, 为了解裸果木的种子扩散数目与其距母株扩散距离之间关系, 循序对各不同场地距母株0、0.25、0.50、0.75、1、1.25、1.50、1.75、2、2.25、2.50、2.75 m和3 m集会器内的种子数目进行不雅察统计。种子扩散数目均换算成种子扩散密度, 方法同2.1.1, 各种子在不同距离的扩散百分比=各方进取某距离边界内种子扩散数/某场地种子扩散总和×100%。
2.2 数据管制所格外据在Microsoft Excel 2007中进行整理, 接管SPSS 20.0对数据进行分析, 所格外据最初用K-S检会数据漫步类型, 所格外据均呈正态漫步。随后, 接管单因素方差分析(One-way ANOVA)相比不同期期种子扩散密度、不同场地种子扩散密度、不同扩散距离种子扩散密度以及不同庚份种子扩散密度的各异；最小显赫各异法(LSD)检会其各异性是否达到显赫水平(P≤0.05), 用Spearman双侧联系性分析斟酌不同场地种子扩散密度与扩散距离的关系(P≤0.01)。接管Origin Pro 8.5进行绘画。统计效力均以平均值±法式差(mean±SD)示意。
3 效力与分析 3.1 种子扩散的期间变化特征裸果木哈密种群种子于每年5月底训练, 随后开动扩散, 由图 2可知, 2015年和2016年种子开动扩散期间别离是6月6日和6月11日, 2015年种子开动扩散的期间略早于2016年, 2015年6月21日种子扩散参加岑岭期, 比2016年提前5 d, 种子扩散密度达到峰值后冉冉减少, 两年的种子扩散趋势均呈单峰弧线, 扩散持续期间别离约50 d(6月6日—7月21日)和45 d(6月11日—7月21日)；2015年和2016年种子平均扩散密度别离为(396.32±82.03)粒/m2和(236.53±49.84)粒/m2, 二者间不存在显赫各异(F＝2.7, P＞0.05)；2015年和2016年种子团结扩散期别离是6月21日—7月1日和6月26日—7月6日；扩散数目别离占扩散总量的68.57%和69.15%, 这阐明诚然不同庚份的种子扩散进度相通, 不同庚份种子团结扩散期的扩散密度别离与畴昔其他期间种子扩散密度存在显赫各异(2015:F=143.06, P＜0.05;2016:F=98.523, P＜0.05)。同期, 从图 2可知, 2015年、2016年不雅测本事平均温度边界约19—33℃, 平均风速边界约0—3.6 m/s, 平均温度和平均风速波动不大, 降水量均呈“双峰弧线”, 2015年峰值别离是6月21日和7月6日, 降水量为22.1 mm和10.5 mm, 2016年峰值别离是6月26日和7月11日, 降水量为6.4 mm和18.3 mm, 降水量的第一个岑岭期与种子扩散岑岭期相吻合。
3.2 种子扩散的空间变化特征 3.2.1 不同场地种子扩散特征由图 3可知, 2015年正南和东南边向种子扩散密度别离为(1641.90±149.80)粒/m2和(1396.56±279.29)粒/m2, 2016年正南和东南边向种子扩散密度别离为(849.26±56.62)粒/m2和(792.65±163.44)粒/m2, 2015年和2016年均是正南和东南边向种子扩散密度大, 且两年均与其他各方进取种子扩散密度间存在显赫各异(2015:F=57.42, P＜0.05;2016:F=17.36, P＜0.05)；2015年正北和西朔场地种子扩散密度别离为(207.60±32.69)粒/m2和(264.22±32.69)粒/m2, 2016年正北和西朔场地种子扩散密度别离为(150.90±32.82)粒/m2和(150.98±32.69)粒/m2, 2015年和2016年正北和西朔场地种子扩散密度别离与正西和东朔场地种子扩散密度各异不显赫(P＞0.05), 与其他4个方进取种子扩散密度各异显赫(P＜0.05)；2015年和2016年正南边向种子扩散密度存在显赫各异(F=58.80, P＜0.05), 东南边向种子扩散密度各异不显赫(F=6.92, P＞0.05), 正朔场地种子扩散密度各异不显赫(F=4.49, P＞0.05), 西朔场地种子扩散密度存在显赫各异(F=18.00, P＜0.05)。
3.2.2 不同距离种子扩散特征裸果木种子自植株扩散后, 在母株周围漫步, 种子扩散密度与距离之间存在非线性的负联系(图 4), 2015年和2016年种子扩散密度均在母株下最大(距母株0 m), 种子最远扩散距离别离是2 m和1.50 m, 种子扩散别离团结在距母株0.75 m和0.50 m边界内, 别离占总扩散量的91.35%和86.36%, 2015年距母株0 m、0.25 m、0.50 m和0.75 m边界内的种子扩散密度别离为(2981.84±182.00)粒/m2、(1434.31±172.97)粒/m2、(603.91±86.49)粒/m2和(358.57±32.68)粒/m2, 2016年距母株0 m、0.25 m和0.50 m边界内的种子扩散密度别离为(1755.12±315.23)粒/m2、(754.9±68.05)粒/m2和(358.57±49.93)粒/m2, 2015年和2016年团结扩散边界内的种子扩散密度均与其他各距足下各异显赫(2015:F=353.87, P＜0.05;2016:F=79.16, P＜0.05)；2015年和2016年距母株0 m、0.25 m、0.50 m和0.75 m时, 两年间种子扩散密度均存在显赫各异(0 m:F=34.07, P＜0.05;0.25 m:F=31.61, P＜0.05;0.50 m:F=12.07, P＜0.05;0.75 m:F=40.50, P＜0.05)。
3.2.3 不同场地种子扩散距离的各异性由表 1可知, 2015年、2016年种子在正北、西北、东北和正西场地一齐扩散在距母株0.25 m边界内, 正南边向种子扩散最远, 扩散距离别离为2 m和1.50 m；在距母株1 m边界内, 正南、东南、西南和正东场地的种子扩散数目均占该方进取总扩散数目的85%以上；2015年、2016年每年不同场地种子扩散距离存在极显赫各异(2015:F=4.88, P＜0.01;2016:F=4.16, P＜0.01), 各场地种子扩散密度和扩散距离呈极显赫非线性负联系。
4 论断与盘问种子扩散随期间动态变化的进程是植物世代更迭的要要害领, 在种群更新中起着要紧作用, 不同物各种子扩散特质不同, 这是物种或种群对特定环境永久适合的效力[7, 11]。在本斟酌中, 诚然不同庚份裸果木种子扩散岑岭期略有不同, 然而两年的种子扩散进度与大部分萧疏植物举例额济纳胡杨(Populus euphratica)[25]、古尔班通古特沙漠边际羽毛针禾(Stipagrostis pennata)[13]和浑善达克沙地沙地榆(Ulmus pumila L.var.sabulosa)[26]等相通, 需要履历肇端期、岑岭期和消退期三个阶段, 扩散趋势呈单峰弧线, 也有一些萧疏植株的种子扩散趋势也呈单峰弧线, 然而其种子在扩散初期就达到最大扩散量, 随后种子扩散密度继续减少, 直至趋于稳定, 举例吕朝燕等[27]斟酌发现, 准噶尔盆地东南缘梭梭(Haloxylon ammodendron)种子扩散诚然历时约90 d, 但其种子在刚开动扩散时, 就还是达到了最大扩散量。裸果木具有团结多数着花的着花模式, 着花进度呈单峰弧线[23], 不同庚份其种子扩散进程均与着花进度相通, 也呈现出团结多数扩散的模式, 一些学者觉得植物的着花物候经常与矫捷物候及种子的扩散进度相探究[28-29], 这不错阐明裸果木的着花进度与种子扩散趋势相通, 而不同庚份裸果木种子扩散扩散岑岭期略有不同, 可能是与畴昔气温、降水及光照等景色因子的各异关系。在裸果木种子扩散岑岭期, 不雅测区均有一次多数降水, Liu等[14]对70种萧疏植物扩散特质斟酌的效力标明, 小种子比大种子愈加容易被雨水冲洗, 咱们觉得裸果木种子训练本事, 一次突发的降水故意于其种子团结扩散, 这种在短期间内多数扩散的政策不错减少蚂蚁、蜥蜴等摄食动物对该物各种子收受的数目, 从而普及种子在严酷环境条目下的留存几率[30]。杨赵对等[24]对裸果木种子萌生的斟酌标明, 裸果木种子不断眠, 不同变温条目下的平均萌生期间不到2 d, 30/35℃萌生率为95%, 这标明种子相宜在夏令萌生且具有快速萌生的萌生政策。一般而言, 奉陪降水进行种子扩散的物种, 其种子经常口角睡眠的, 淌若有满盈的泥土湿度, 种子会快速发芽[31]。不雅测地点7月温度最高, 6月和7月降水量最大, 且与该地区10年(2007年—2016年)的温度和降水量波动不大, 7月份大部分裸果木种子还是完成了其扩散进程, 此时, 不雅测区降水平庸且温度相宜, 欣忭该物各种子萌生的条目, 不错确保扩散的种子收拢契机在合适的条目下萌生, 这在一定程度上普及了种子萌生的几率, 故意于其终了种群的更新, 同期, 降水所酿成的地表径流有助于种子进行二次扩散。通过郊野不雅察发现, 2015年和2016年, 雨后在裸果木植株下均有极少的幼苗, 咱们觉得该物种在多数降水前完成种子扩散, 是对其生境永久适合的效力。
斟酌区盛行北风和西北风, 因此正南和东南边向为顺风场地, 正北和西朔场地为顶风场地, 不同庚份裸果木种子均密集扩散在顺风的正南和东南边向, 且扩散距离远, 顶风的正北和西朔场地种子扩散密度小, 且扩散距离较近。Heydel等[32]建议, 风的场地和强度的变化会影响种子在期间和空间上的扩散模式, 这不错阐明不同庚份裸果木不同场地扩散密度及不同方进取种子扩散距离的各异, 因此, 风是其种子扩散的要津序论之一。在微生境纪律上, 一些植物的种子扩散与幼苗库具有一致性[33], 对于裸果木种子扩散和实生苗假寓方面的问题还有待进一步的斟酌。在本斟酌中, 诚然2015年和2016年各场地裸果木种子扩散距离不同, 但其种子均团结扩散在植物冠幅内, 跟着距母株距离的加多, 种子扩散密度减少, 扩散密度与扩散距离呈极显赫的负联系关系(P＜0.01), 这种以母株为中心的扩散花式与阔叶红松(Pinus koraiensis)、梭梭以及差巴嘎蒿(Artemisia halodendron)等植物的扩散花式相通[12庭院里的女人, 27, 34]。植物种子扩散的空间平庸口角常有限的, 扩散距离取决于植物特质以及环境条目, 况兼在期间和空间上变化很大[6]。裸果木莫得彰着的主茎, 枝条怡悦且极为密集, 对植株里面的风力起到了一定程度的收缩作用, 从而导致种子团结扩散在母株隔壁并呈现植株成簇助长的征象。有学者觉得, 一些种子质料小且具有扩散结构(冠毛、果翅、苞片等)的植物果着实训练后粗略扩散到更远地方, 从而扩大物种的漫步边界[35], 裸果木种子质料小且具有四棱形的宿存萼和膜质苞片, 尽管咱们不雅察到裸果木种子扩散距离较短, 但其一次扩散的种子很有可能会在风力的作用下进行二次扩散占领较远的地域。